Полиплоидность предков эукариот — ключ к пониманию происхождения митоза и мейоза

Прeдлoжeнa тeoрия, сoглaснo кoтoрoй эукaриoты в пoлиплoидныx aрxeй, oбитaвшиx в мeлкoвoдныx микрoбныx oбщинax рaннeгo прoтeрoзoя, кoгдa свoбoднoгo кислoрoдa нaчинaют рaсти, нo oзoнoвый экрaн пo-прeжнeму нe былo, чтo нужнo рeзкo увeличить тeмп мутaгeнeзa. Мoдeлирoвaниe пoкaзывaeт, чтo в тaкиx услoвияx пoлиплoиднoсть у прoкaриoт, нe имeющиx митoзa, дaeт крaткoсрoчнoe прeимущeствo, нo в дoлгoсрoчнoй пeрспeктивe увeличивaeт уничтoжeния из-зa нaкoплeния врeдныx рeцeссивныx мутaций. Пoлиплoидныe бaктeрии мoгут прeoдoлeть эту прoблeму нeскoлькими спoсoбaми, пoстeпeннoe сoвeршeнствoвaниe и oбъeдинeниe кoтoрыx лoгичeски привoдит к вo-пeрвыx митoзa, тo мeйoзa и пoлoвoгo рaзмнoжeния. Нoвaя гипoтeзa oбъясняeт нeскoлькo oснoвныx oсoбeннoстeй эукaриoт, дo сиx пoр oстaвaвшиxся тaинствeнный, включaя нeскoлькo линeйныx xрoмoсoм, высoкий урoвeнь гeнeтичeскoй избытoчнoсти и быстрoe пoявлeниe нoвыx гeнныx сeмeй зaрe эвoлюции эукaриoт, выявлeннoe срaвнитeльнoй гeнoмикoй. К числу фaктoв, сoглaсующиxся с гипoтeзoй, кaсaeтся нeдaвнo oбнaружeнныx сooтнoшeниe пoлиплoиднoстью и нaличиeм сульфaт у aрxeй.

1. Прoисxoждeниe эукaриoт и пoлoвoe рaзмнoжeниe

Пoявлeниe эукaриoт втoрoe пo знaчимoсти сoбытиe в истoрии зeмнoй жизни (пeрвый — в oригинaльнoй пoявлeниe жизни). Эукaриoтичeскaя клeткa oргaнизoвaть гoрaздo слoжнee, чeм прoкaриoтичeскaя, в тo врeмя кaк прoмeжутoчныe фoрмы мeжду ними, сущeствуeт oдин рaз, дaвнo мeртв. Пoэтoму вoпрoс o прoисxoждeнии эукaриoт oстaeтся oдним из нaибoлee слoжныx и спoрныx тeм эвoлюциoннoй биoлoгии (см. A. В. Мaркoв, A. М. — Куликoв, 2009. Прoисxoждeниe эукaриoт кaк рeзультaт интeгрaциoнныx прoцeссoв в микрoбнoм сooбщeствe). Прaвдa, в пoслeднee врeмя ситуaция рeзкo измeнилaсь к лучшeму в рeзультaтe oткрытия лoкиaрxeй — рaнee нeизвeстныe группы aрxeй, кoтoрый мнoгo признaкoв, кoтoрыe дo сиx пoр считaeтся уникaльным эукaриoт (см. Нoвooткрытый a бaктeрия зaпoлняeт брeшь мeжду прoкaриoтaми и эукaриoтaми, «Элeмeнты», 12.05.2015).

Нo дaжe с учeтoм лoкиaрxeй пoлучaeтся, чтo эвoлюциoнный путь для пoслeднeгo oбщeгo прeдкa с прeдстoящим aрxeйными рoдствeнникoв дo пoслeднeгo oбщeгo прeдкa всex сoврeмeнныx эукaриoт (LECA, last эукaриoт oбщaя ancestor) былo дoлгo и труднo. Нa этoм пути прeдки эукaриoт приoбрeл ряд oсoбeннoстeй, кoтoрыe нe имeют никакого прокариот, даже локиархей. Один последний шаг на этом пути, по-видимому, приобретения внутриклеточных симбионтов — альфапротеобактерий, приведенные начало митохондриям (см. Генеалогия белков свидетельствует позже приобретения предков митохондрий эукариот, «Элементы», 08.02.2016).

К числу эукариот инноваций, наиболее трудным для объяснения, касается эукариотический секс (который называется также амфимиксисом или, просто, половое размножение). Это уникальный и очень эффективный способ перемешивания генетического материала разных особей, которые включают в себя сингамию (слияние гаплоидных клеток или ядер, что приводит к удвоению хромосомного набора) и мейоз (специальная версия мобильного разделения, что приводит к бюджета уменьшение числа хромосом вдвое). Мейоз сопровождается кроссинговером, в ходе которого гомологичные хромосомы обменивается гомологичными участкам.

Прокариотический секс организовать гораздо проще: это однонаправленный перевод небольших фрагментов генетического материала микроба донор микробу-реципиенту (см. врезку и рис. 2).

Различия эукариотического секс («половое размножение») прокариотического (горизонтального переноса генов, ГПГ)

  • Эскорта у гены, обмен взаимной, двусторонней: каждый участник является и донором, и реципиентом.

    «Прокариот один участник — донор ДНК, другой — реципиент.
  • Полногеномная рекомбинация: обмена участвуют два полных генома.

    «Прокариот в рекомбинации участвует один полный маны и отрывок.
  • Все участвующие гены сохраняет возможность перейти к наследникам.

    «Прокариот фрагмент ДНК донора или встроенный в геном реципиента в дополнение к уже существующим генам (эта версия, однако, не может применяться регулярно, например, для каждого поколения), или заменяют друг друга гомологичный фрагмент генома реципиента. Причем, замещенные аллели реципиента разрушаются и теряют способность передавать наследникам (фиг. 2).

Рис. 2. Один из способов горизонтального переноса генов (ГПГ) прокариот (естественная трансформация, сопряженная с гомологичной рекомбинацией), наиболее близко к его эволюционные последствия эукариотическому сексу. Бактерия, поглощение фрагмент чужой ДНК в окружающей среде (это может быть, например, фрагменты геномов погибших бактерий того же вида), а затем встраивает его кольцевую хромосома вместо собственного гомологичного фрагмента. В результате аллели бактерии-реципиента разрушается, замещаясь чужой аллелями. В данном случае аллель B встроился в-хромосома и переданы последующим поколениям, а аллель b . в Рисунок на сайте bio.miami.edu

Ранее многие специалисты предполагали, что первые эукариоты были бесполыми (размножались клонально — простые деления и не было полового процесса), а потом что-то появилось половое размножение. В этом случае проблема окажется эукариотического секса просто не имеет отношения к проблеме происхождения эукариот. В любом случае, накопление геномных данных стало ясно, что эукариотический секс является одним из фундаментальных особенностей эукариот, который почти уверен, что есть уже LECA. В частности, появляется все больше аргументов в пользу того, что все современные бесполые группы эукариот произошли от предков, которые имели место в мейоз, а это означает половой процесс. Известно, происхождение эукариот и происхождение полового размножения проблемы взаимосвязаны.

2. Половой процесс солелюбивой арене Haloferax — что-то промежуточное между типичным прокариотическим и эукариотическим сексом

Если эукариотический секс — общей линии эукариот, то имеет смысл искать среди современных архей варианты генетического обмена, переход между типичным прокариотическим и эукариотическим сексом. Чрезвычайно интересно было бы выяснить, как меняются гены локиархеи, но об этом пока ничего не известно. На сегодняшний день подробно изучены системы генетического обмена только на одной арене — солелюбивого (галофильного) микроба Haloferax volcanii, жителя Мертвого моря. Об этом микробе представлены новости Альтернативный способ репликации ДНК оказался эффективным в традиционных («Элементы», 12.11.2013). «Haloferax обнаружено генетического материала, система передачи, действительно, как что-то промежуточное между обычным прокариотическим ГПГ (например, конъюгацией бактерии) и эукариотическим сексом (фиг. 3).

Рис. 3. Спаривание архей Haloferax volcanii. Слева — фотографии с помощью сканирующего электронного микроскопа. Видны перемычки между клетками — низкий рост мосты, по которым передается по ДНК в россии. Масштабные отрезки — 1 мкм. Правый — временная схема слияния клеток, который происходит в лаборатории (а может и в природе) в результате дестабилизации cytoplasmic мостиков. Изображения статей I. Rosenshine, Р. Tchelet, М. Mevarech, 1989. The Mechanism of DNA Transfer in the Mating System of an Archaebacterium и T. R. Ortenberg, R. M. Mevarech, 1999. A model for the genetic Exchange of the extremely галофильного archaeon Haloferax volcanii

Клетки Haloferax приятель, присоединившись к цитоплазматическими мостиками, по которым геномная ДНК может передаваться в обе стороны, то есть две клетки могут быть как донорами, так и реципиентами генетического материала, При этом, могут быть переданы крупные фрагменты хромосом (длина до 13% генома, по крайней мере). В лаборатории можно достичь даже слияния клеток: для этого необходимо снизить концентрацию Mg2+ в среде, что приводит к растворению клеточных стенках и дестабилизации cytoplasmic мостиков (фиг. 3, справа). Считается, что такое слияние может иногда иметь место и в природе.

В 2010 году было предложено красивая гипотеза, соединяющей вместе происхождение эукариот и полового размножения и опирающаяся в том числе и данные полового процесса Haloferax (см. J. Брутто, D. Bhattacharya, 2010. Uniting sex and eukaryote origins in an emerging oxygenic мир, статья домена). В статье обосновываются три положения:

1) Первые эукариоты появились в раннепротерозойских мелководных местообитаниях, при концентрации кислорода начал расти, но озоновый экран. Под воздействием уф-защиты на мелководьях должна повыситься концентрация активных форм кислорода сильных мутагенов. Появление эукариот стала закономерным результатом экспериментов архей защититься от этой напасти.

2) Архейные предки эукариот обмен генов примерно так же, как современные Haloferax. Авторы построить гипотетический сценарий постепенного эволюционного перехода сексуального процесса Haloferax в полном эукариотическому сексу.

3) Совершенствование системы генетического обмена необходимо было предков эукариот, потому что они использовали чужой ДНК в качестве матрицы для ремонта разрывов двойной спирали ДНК с помощью гомологичной рекомбинации (примерно так, как это делает радиоустойчивый а бактерия Deinococcus raduodurans, см: брату микроба, боящегося радиации, «Элементы», 03.10.2006).

Все достоинства этой версии, он не учитывает одну важную деталь, которая не противоречит первым двум пунктам, но сильного удара в третий. Дело в том, что Haloferax, как и многие другие арены, полиплоидом. В каждой клетке Haloferax содержит в среднем 17 копий генома (кольцо хромосом).

3. Полиплоидность архей и его эволюционного экзамена

Все привыкли думать, что прокариот в клетке только одним звеном в поколение оставлении действует. Много бактерий и архей это, действительно, так. «По умолчанию» считалось, что Haloferax тоже моноплоидом: это видно на фиг. 3, который взят из статьи в 1999 году, фотографии в статье Гросс и Бхаттачарьи 2010г. Однако исследования последних лет показали, что полиплоидность (наличие нескольких копий генома в клетку) широко распространены у бактерий и архей. В частности, полиплоидами являются, по-видимому, все галоархеи (к которой относится Haloferax), метаногены и термоплазмы. Полиплоидной клетке не нужно чужой ДНК, для того, чтобы чинить разрывы с помощью гомологичной рекомбинации. он для этого достаточно собственных хромосом.

Полиплоидность может быть полезно прокариотам ряд причин, в том числе, указанных репарацию разрывов ДНК, отложенные фенотипическое проявление вредных рецессивных мутаций и большую надежность синтеза неблагоприятных условиях. Среди прочего, «дополнительно» служит геномная ДНК запасы пищи «на черный день» (полиплоидные арене есть часть своих хромосом, когда их не хватает фосфора).

Полиплоидность Haloferax заставляет по-новому смотреть на природе факторов отбора, которые привели к эукариотического секса. Причем, все становится гораздо более интересным, чем в оригинальной модели Гросса и Бхаттачарьи.

В журнале Biology Direct (где ранее было опубликовано несколько важных статей происхождения эукариот, в том числе статья Гросс и Бхаттачарьи) вышла в свет новая статья, написанная в соавторстве с моей программист Илья Казначеевым, который мы с помощью компьютерного моделирования попытались выяснить, что случилось с популяцией полиплоидных архей, если он становится крайне мутагенную среду. Анализ цвет-генетические последствия полиплоидности у прокариот нашли в мутагенной среде, шаг за шагом, логически привела нас к возникновению полового размножения.

Для начала нужно объяснить, что в полиплоидных архей нет митоза. При делении родительской клетки хромосом распределяются между потомками примерно равны, поэтому уровень плоидности остается более или менее стабильным, но то, что именно хромосомы достигают каждому потомку, по-видимому, никак не регулируется и определяется случайно (фиг. 1). Из этого вытекают интересные цвета-генетической экспертизы. В частности, копии генов, которые находятся в различных хромосомах, не в состоянии поделиться друг с другом функции, как это часто происходит всех эукариот митоз после полиплоидизации (см.: Многофункциональные гены основа для эволюционных новшеств, «Элементы», 30.06.2008). В конце концов, если нет митоза, то нет никакой гарантии, что каждый потомок получит два специализированных варианта гена.

Мы разработали компьютерную модель, имитирующую эволюцию популяции одноклеточных организмов различной плоидностью. В каждой клетки есть определенное количество планы были запрет назначать же кольцо хромосом, каждое поколение оставлении деле содержит определенное число локусов (генов). Каждый ген, который характеризуется «качество работы, которое может ухудшаться для вредных мутаций и улучшена полезны. Качество генов зависит конкурентоспособность клетки и его шансы на выживание каждого поколения. Модели можно регулировать скорость мутагенеза, соотношение вредных и полезных мутаций, численность населения, параметры отбора и дрейфа, способ распределения хромосом в дочерние клетки при делении и многое другое. Кроме того, модель позволяет имитировать различные варианты генетического обмена и гомологичной рекомбинации как внутри клетки, так и между клетками. Для простоты мы приняли, что все вредные мутации рецессивны, и, следовательно, для расчета приспособленности полиплоидной клетки использованы для «лучших», например, каждый ген. Это справедливо для многих мутаций, снижающих функциональность кодируемого белка. Таким образом, анализ относится только к генам, одной исправной копии которых достаточно для выживания клетки.

Моделирование показало, что высокая скорость мутагенеза моноплоиды в долгосрочной перспективе более живой, чем полиплоиды. Но сначала (первые несколько сотен поколений) полиплоиды превышает моноплоидов в приспособленности (рис. 4).

Рис. 4. Пример работы модели, показав эволюционную судьбу населения различных плоидностью высокой скорости мутагенеза. Митоза нет, генетический обмен и рекомбинации тоже нет. По горизонтальной оси — поколение, — вертикально — средняя приспособленность клеток населения. Моноплоиды выходит на равновесный уровень приспособленности (см. mutation-з-selection balance), и существуют неопределенно долго. Полиплоиды изначально имеют большое преимущество, но затем быстро деградирует и умирает. Рисунок из обсуждаемой статьи в Biology Direct

Причиной краткого преимущества полиплоидов армении. Первый отложенный фенотипе проявление вредных рецессивных мутаций. Подобные мутации » полиплоидов о себе знать не дает ему, пока не начнут появляться клетки, которые его каждой копии генома (гомозиготные). Второй причиной ускоренного накопления редких полезных доминантных мутаций. При фиксированной частоте их возникновения в расчете на локус, вероятность приобретения клетку полезные мутации прямо пропорционально плоидности.

Причины дальнейшего вырождения слабые чистящие выбор, быстрое накопление рецессивных вредных мутаций и рост сегрегационного груза. Это означает, что в какой-то момент яркие полиплоидные клетки начинают производить нежизнеспособных потомков. Это неизбежное следствие накопления рецессивных вредных мутаций в случае отсутствия митоза. Термин «сегрегационный груз», как правило, применяет эукариотам ситуации, когда гетерозиготы имеют более высокую приспособленность, чем гомозиготы (сегрегация — разделение, в данном случае учитывается распределение родительских хромосом в геномам наследников). При скрещивании двух гетерозигот часть поколений появляются гомозиготами и имеют низкую приспособленность это называется сегрегационным с грузом. В приложении к полиплоидным археям имеет в виду следующее. Представьте себе триплоидную клетку, которая в трех жизненно необходимые гены A, B и C-в первом звук только в первой хромосоме второго гена звук первый и третий хромосомах, в третьем — второй. Как соты, сам по себе вполне живой, может поделиться на два нежизнеспособных потомков, если он успешный.

ABc воспроизведение ABc ABc делит ABc abC

abC → abC abC → ABc + abC

aBc aBc aBc aBc aBc

Как видим, первые наследника нет работающих копий генов C, в то время как второй не досталось рабочих копий гена A. Заметим, что существует митоза эта проблема не будет: оба наследника был точно такой же генотип, как и родительские клетки, и жить припеваючи.

Потому что полиплоидность приводит к вырождению не сразу, а сначала дает сильное преимущество, он может стать своеобразной «эволюционной ловушкой» прокариот в мутагенной среде. Если позволить модели микробам иногда, при делении распределить хромосомы не одинаково, т. е. изменить ее плоидность, то полиплоиды сначала быстро вытесняют моноплоидов, то они деградируют и умирают. Это происходит даже в том случае, если подавляющее большинство клеток самого населения — облигатные моноплоиды, и только немногие, клетки могут иногда производить поколений, имеющих одного-хромосома армении. Полиплоидность распространяется, как инфекция, и приводит к смерти населения для тех Же параметров, популяция, состоит только из облигатных моноплоидов, может жить неопределенно долго.

4. Четыре способа защиты полиплоидов от вырождения

Таким образом, можно, не имеющие митоза полиплоидом-дело рискованное, особенно в мутагенной среде, чтобы Выжить, как полиплоиды должны быть разработаны специальные адаптации, замедляющие накопление вредных мутаций. Они могут для этого использовать, по крайней мере четыре различных стратегий. Вот тут-то начинается самое интересное. Дело в том, что все эти четыре способа защиты полиплоидных прокариот от вырождения подозрительно напоминают в той или иной аспекты эукариотического секса. Такой адаптации может развиваться в ходе эволюции, даже, если не приносит прямой выгоды клетку на счет «выбора второго класса эволюционную перспективность», реальность которого был продемонстрирован в эксперименте Ленски (см. долгосрочном эволюционном эксперименте раскрывается выбор «эволюционную перспективность», «Элементы», 25.03.2011).

Первый путь — «циклы плоидности». Можно регулярно игнорировать уровень плоидности, например, разделяя чаще, чем происходит репликации хромосом. Если этим заниматься достаточно интенсивно, что население постоянно присутствовать и (или периодически возникают) заметная доля моноплоидов, которых все вредные рецессивные мутации проявляются в фенотипе и, следовательно, эффективно вычищаются отбором.

Второй способ — внутригеномная рекомбинация, то есть перетасовка генетической информацией между хромосомами. Есть два основных варианта такой рекомбинации. Первый вариант называется «генной конверсии». В этом случае фрагмент одной хромосомы копируются гомологичный участок другой, причем аллели, находящиеся во второй хромосоме, «затираются» аллелями в первую очередь. Интенсивной генной конверсии ведет минские копий генома. Любая новая мутация или быстро затирается и исчезает, или распространяется на все хромосомы, переходит в гомозиготное состояние и становится видимым для выбора. Моделирование показывает, что в генной конверсии, если ее интенсивность значительно превышает темп мутагенеза, может спасти полиплоидную популяция в вырождения.

Полиплоидные галофильные и метаногенные арене активно используют генную конверсию, предполагается, что именно из-за того, что унифицировать их хромосомы, и таким образом может защищаться от вырождения. Эта стратегия, скорее всего, с той же целью используется пластиды растений (они также полиплоидные и имеют митоза). Второй способ внутригеномной рекомбинации — кроссинговер. В этом случае гомологичные участки двух хромосом не затирают друг друга, а меняются местами. Кроссинговер не может уничтожить вредные мутации, ни перевести в гомозиготное состояние. Поэтому сам по себе он подходит для полиплоидных микробов, но в сочетании с ГПГ это дает сильный положительный эффект (см. ниже).

Третий путь — интенсивный генетический обмен (ГПГ) между близкородственными клетками. Моделирование показывает, что горизонтальная передача генов (такой, как на рис. 2) хорошо защищает полиплоидов в вырождения, особенно, если он осуществляется на высокой частоте. Полиплоидные арене действительно меняется друг с другом генами борьбе. Эволюционный эффект интенсивной близкородственного ГПГ в целом то же самое, что эукариотического пола (см. в эволюции бактерий горизонтальный генетический обмен играет ту же роль, что и половое размножение » высших организмов, «Элементы», 09.04.2012). Интересно, что кроссинговер, бесполезный для населения, не заниматься ГПГ, оказывается, очень полезным микробам, периодически заимствующим генов друг с другом. Это связано с тем, что ГПГ в сочетании с кроссинговером позволяет эффективно обрабатывать: хорошо хромосом плохо, тем самым защищая популяция «храповика Меллера» (см. Опыт на червях доказали, что самцы — вещь полезная, «Элементы», 23.10.2009).

Польза, приносимая ГПГ, имеет ту же сущность, что польза, приносимая половое размножение: два процесса позволяют выделить выбор полезные аллели вредно, эффективно закрепляя первую и выбраковывая второй (см. Половое размножение помогает отделить выбора полезной мутации вредны, «Элементы», 01.03.2016). Причем, ГПГ это полезно, чем больше часто это происходит. На высокой скорости мутирования это особенно актуально. Но прокариотического ГПГ есть встроенный конструктивный дефект, который позволяет в этом процессе, чтобы достичь оптимального (то есть высокой) частоте. Дефект заключается в том, асимметричности («нечестность») прокариотического ГПГ, что хорошо показано на фиг. 2. На рисунке видно, что чужой (донорский) аллель B заместил и уничтожил аллель b в геном реципиента. Ситуация, когда их аллели регулярно должности замещаются другими, может появиться цвет неустойчивым. Чтобы понять это, нужно думать о судьбе генов, влияющих на интенсивность (частоту) захвата чужой ДНК и замены собственных аллелей чужой. Скажем, такой гена есть два аллеля: один способствует ГПГ, другие — препятствуют из Них. ли мин один победит в конкуренции? Моделирование показывает, что аллели, препятствующих ГПГ, могут распространяться в генофонде и вытеснить аллели, способствующие ГПГ, несмотря на всю пользу, которую получают ГПГ отдельные организмы и популяция в целом. разве что аллели, способствующие ГПГ, то и дело «затираться» конкурента алелями, который блокирует в ГПГ. А вот в обратном направлении замены произойти не аллели, блокируя захват чужой ДНК и занимают отрывки из его хромосом, не затираться именно потому, что они блоки ГПГ. В результате аллели, что частота ГПГ, его эгоистичные гены, увеличивая его частоту генофонде, несмотря на то, что это вредно бывает и населения в целом.

Может ли полиплоидные бактерии обойти эти препятствие для того, чтобы получить возможность реализовать межорганизменный генетического обмена высокой частоты? По-видимому, да. Для этого их нужно, в первую очередь, начали обмениваться не кусками хромосомы, время работы хромосомами, во-вторых, отказаться от асимметричной генной модификации, исключается «затирание» в одиночку аллелей а и использовать перемешивание фрагментов хромосом только кроссинговер. Может ли полиплоидные арене, чтобы изменить рабочий хромосомами, не известно, но это представляется вполне вероятным, учитывая, что в курсе полового процесса у Haloferax.

С кроссинговером, правда, возникает другая проблема: кольцевой хромосомы плохо подходит для кроссинговера. При нечетном числе перекрестов они не могут нормально разойтись после рекомбинации и превращается в большое кольцо Поэтому, если вы хотите часто использовать кроссинговер, вам придется отказаться от кольцевых хромосом и заменить их линейными. Идея о том, что линейные хромосомы должны эукариотам именно частые кроссинговера, а не что-то ранее высказался ряд экспертов, и с ним трудно спорить, учитывая, что во всех других отношениях кольцевой хромосомы удобно. Что касается много точек начала репликации, которые были характерны для хромосом эукариот (прокариот, как правило, только одну точку начала репликации), то они могут размножиться еще архейных предков, потому что изначально «эгоист в генах» (эту крамольную идею исследователей попытался исследование же Haloferax volcanii, см: Альтернативный способ репликации ДНК оказался эффективным в традиционных, «Элементы», 12.11.2013).

Четвертый способ, который помогает полиплоидным амитотическим микробам защититься от вырождения, — самый радикальный. Она заключается в том, что изобрел митоз — механизм для аккуратного и точного распределения хромосом в дочерних клетках, который гарантирует, что каждый потомок получит ровно одной копии каждого из родительских хромосом. Это сразу снимает все проблемы, связанные с накоплением сегрегационного груза.

После изобретения митоза все преимущества частого обмена хромосомами и кроссинговера, сохраняются в полной мере. В полиплоидных архей, научившихся осторожно распространять хромосом в дочерних клетках, не было оснований отказаться от хромосомного обмена. Но со временем это закономерно привело к новой для урегулирования конфликта, для которого пришлось изобрести мейоз.

5. Изобретение митоза приводит к диверсификации хромосом, что порождает новые проблемы, для решения которых нужно придумать мейоз

Неизбежным следствием изобретения митоза полиплоидными археями — предков эукариот должны быстро диверсификация хромосом. Митоз снимает проблему сегрегационного груза, поэтому лишних копий генов, которые находятся в различных хромосомах, получают беспрецедентный эволюционную свободу Нашей модели они просто начинают опускаться, свободно накапливает вредные мутации, так что вскоре все гена остается только одна неиспорченная копия, которая находится в каких-либо хромосом. Каждое поколение оставит действует при этом становится уникальным и незаменимым, потому что это гены, которые остались неиспорченными ему, безнадежно испорченной во всех остальных хромосомах (рис. 5).

Рис. 5. Гена произвольно выбранных клеток в популяции 6-плоидных бактерии, которые создают в митоз, после 1000 поколений эволюции. Колонки соответствуют генам. Из числа означают «качество генов». Зеленый цвет выделенного лучшие аллели в каждом локусе. Видно, что каждый ген сохранился в более или менее неиспорченном состоянии только одна хромосома, в то время как каждое поколение оставлении деле имеет свой уникальный набор неиспорченных генов. Рисунок из обсуждаемой статьи в Biology Direct

Наша модель не предусматривает приобретение генами новых функций (неофункционализацию) или специализации в одном из аспектов оригинальной функции (субфункционализацию). Но это именно то, что, безусловно, должно происходить в такой ситуации, реальные живые организмы. Много ненужных гены, которые потеряли или безнадежно испорчен, перед ними возникнет полезные мутации, но многие поделятся функции или разрабатывают новые.

Таким образом, изобретение митоза фактически превращается в полиплоидный организм моноплоидный, которая несколько различных хромосомами на высшем уровне генетической избыточности. Здесь уместно вспомнить, что многие хромосом и генетической избыточности — характерные черты эукариот, происхождение которых долго оставалось загадочным. Наша гипотеза дает им внятное историческое объяснение.

В то время как хромосомы специализируются на и становится уникальной, сообщил риа новости предками способы бесплатно хромосомного обмена и рекомбинации становится более выгодно, то вовсе начинают приносить вред: на самом деле, если все ваши хромосомы уникальным и незаменимым не является, что вы можете просто передать другой клетке по цитоплазматическому мостику в один-два случайно выбранных хромосом и получить какой-то хромосомы в передней части. Необходимо сделать обмен хромосомами и рекомбинацию более избирательной, что их участниками были только очень похожи (гомологичные) хромосомы. Моделирование подтверждает эти рассуждения (фиг. 6). Кроме того, хорошо бы еще позаботиться о том, что каждое поколение оставит действует на участие в рекомбинации оптимальной частоте.

Рис. 6. Моделирование подтверждает, что изобретение митоза изменяется случайным хромосомами и беспорядок их части становится не выгодно, потому что унаследовал от предков способ рекомбинации вступает в конфликт с процессом специализации хромосом. Обмен в мире подобных хромосомами при этом остается прибыльным, в то время как кроссинговер усиливает полезный эффект такого обмена. Коричневый линия — популяция 6-плоидов, имеющих митоз; остальные линии было подписано на рисунке. Изображение из обсуждаемой статьи в Biology Direct

Очевидно, решение для развития мобильного слияния (который, возможно, уже было у предков эукариот, потому что его наличие предполагается у Haloferax) и спаривания гомологичных хромосом из двух клеток с кроссинговером и следует их аккуратно распределения дочерних клеток. Важно, что во время деления в следующем попарной рекомбинацией хромосом, каждая дочерняя клетка получила строго в одной хромосоме каждой гомологичной пары. Уже существует механизм митоза идеальной заготовкой (преадаптацией) эволюции такого деления. Таким образом, мы получили сингамию и мейоз.

Исследование молекулярных механизмов мейоза привело специалистов к выводу, что мейоз, вероятно, развивалась на основе митоза (см. на пути к раскрытию тайны мейоза — популярный синопсис статьи Ю. Ф. Богданова «Эволюция мейоза одноклеточных и многоклеточных эукариот. Ароморфоз на клеточном уровне»). Также есть веские аргументы в пользу того, что эволюция мейоза началось развитие механизма спаривания гомологичных хромосом, что эта инноваций смысл был в том, что интенсивность рекомбинации, а в том, что нужно ограничить его, запретив рекомбинацию между непохожими хромосомами (A. S. Уилкинс, R. Holliday, 2009. The evolution of meiosis от mitosis). Наша гипотеза хорошо согласуется с этой идеей и объясняет, откуда спрос такой адаптации.

6. Предлагаемый эволюционный сценарий

Таким образом, мы предлагаем следующий сценарий происхождения эукариот:

1) Предки эукариот были полиплоидными археями, которые митоза. Они живут в мутагенной среде мелководьях времена Большой кислородный события. В таких условиях нужно полиплоидом полезно в краткосрочной перспективе, но беременные хотим привлечь в долгосрочной перспективе.

2) Выбор способствовал разработке адаптаций, уменьшая негативные последствия полиплоидности, сохраняя его преимуществ. В результате был разработан ряд мер, снижающих риск вырождения полиплоидов в мутагенной среде. объединение хромосом путем генетического преобразования; интенсивный ГПГ между родственниками (спаривание с образованием cytoplasmic мостиков, возможно временное слияние клеток); циклы плоидности (периодические редукционные деления).

3) Потому что их относительно легко «половина», по-видимому, решил полностью, в дальнейшем развивались более эффективные меры защиты от генетической деградации обмен рабочей хромосомами в сочетании с рекомбинацией; переход к конвертации в кроссинговеру, потому что он цветом стабильным, и позволяет осуществлять генетический обмен часто; замена кольцевых хромосом линейными.

4) Наконец, был изобретен митоз — аккуратное распределение хромосом при делении, таким образом, что каждой компании дочерняя клетка стала гарантированно ровно один экземпляр каждого из родительских хромосом. Это сразу снимет проблему сегрегационного груза. Но обмен хромосомами в сочетании с кроссинговером по-прежнему очень полезно, потому что предков эукариот не было оснований от него отказываться.

5) Специализация и диверсификация хромосом, которая является неизбежным следствием изобретения митоза полиплоидами, постепенно стал противоречить старым способами безвыборочного генетического обмена и рекомбинации. Эти способы «устарели», и выбор, способствовать их модернизации. В результате развиваются механизмы, которые обеспечат обмен, спаривание и рекомбинацию только очень похожи (гомологичных) хромосом. В конце концов, это привело к развития сингамии и мейоза, то есть настоящего эукариотического секса.

6) Одновременно должно произойти совершенствования механизмов выбора брачного партнера, потому что, когда вы приближаетесь к межорганизменной рекомбинации настолько серьезно, спариваться с кем попало становится опасным: так же, как и хромосомы, стала mate обмен участков только очень похожими на хромосомами, клетки должны начать спариваться только клетки, которые имеют тот же хромосомный набор. Результат-появление «биологический вид» хорошо перемешиваемыми и степени изолированы генофондами. Но пока механизмы выбора партнеров были по-прежнему несовершенна, эукариоты могут нахватать много генов от неродственных линий (что они сделали, см: Генеалогия белков свидетельствует позже приобретения предков митохондрий эукариот, «Элементы», 08.02.2016).

7. Тест

Любая гипотеза, чтобы получить признание, нужно пройти проверку временем и новыми фактами. Это на будущее вопрос. Кстати, несколько испытаний наша гипотеза уже успешно прошло в ходе подготовки к прессе.

Во-первых, в 2015 году, когда работа модель уже в самом разгаре, сообщение появилось о том, что архей были найдены строгие соотношения полиплоидностью и наличием сульфат (S. K. Spaans et al., 2015. The хромосомы copy number of the hyperthermophilic archaeon Thermococcus kodakarensis KOD1). То, что в некоторых архей есть гистоны, было известно давно, и этот факт всегда считалась важным аргументом в пользу того, что предками эукариот были именно арены. Новые данные показывают, что этот аргумент городах только полиплоидным археям. Связь между гистонами и полиплоидностью, по-видимому, объясняется тем, что гистоны поможет пакет много копий генома небольшой прокариотической клетке.

Во-вторых, наши гипотезы вытекает ряд уникальных проверяемое экзамен: Если эукариоты в полиплоидных архей, которые приобрели митоз, это, безусловно, приведет к массовому возникновению новых семей близкородственных генов (паралогов) базальных эукариот (так же, как это происходит в эскорте у. в результате полногеномных дупликаций, но в большем масштабе). Как оказалось, сравнительная геномика подтверждает этот прогноз: еще в 2005 году Евгений Кунин и его коллеги показали, что на заре эволюции эукариот был период массового приобретения новых семейств паралогичных генов (K. S. Makarova et al., 2005. Ancestral paralogs and pseudoparalogs and their role in the emergence of the эукариотической клеток).

В-третьих, один из рецензентов сказал нам несоответствие, которое состоит в том, что все известные полиплоидные арене касается эвриархеям, в том случае, когда эукариоты около другой группе архей — кренархеям (к числу которых относятся, в том числе и ближайшие родичи эукариот — локиархеи). Все кренархеи, которого плоидность известны или моноплоидами или, самое большее, диплоидами. Плоидность локиархей неизвестно, потому что эти мировые, никто даже не видел — известны только их геномные последовательности. Но, так как среди кренархей полиплоидов не обнаружено, предположение полиплоидности локиархей выглядит маловероятно.

Помощи достигли гистоны. Потому что он показал, что плоидность у архей коррелирует с наличием сульфат, можно ли сульфат около локиархей. В оригинальной статье с описанием локиархей гистоны не упоминается, Однако в декабре 2015 года сообщение о идентификации геномах локиархей несколько сульфат, да, не что-то, а великолепный — перехода его аминокислотной последовательности между гистонами эвриархей и эукариот (B. Henneman, T. R. Дам, 2015. Archaeal histones: dynamic and versatile геном архитекторы).

Так что, пока тюрколог, и теперь я на 95 процентов уверен, что эукариоты, действительно, произошло в полиплоидных архей, которые создали митоз.

Источник: Alexander V. Markov and Ilya S. Kaznacheev. Evolutionary consequences of polyploidy in prokaryotes and the origin of mitosis and meiosis // журнал Biology Direct. 2016. V. 11. P. 28 (открытый доступность).

Журнал Biology Direct использует уникальную систему открытых рецензируемых помимо того, что рецензенты не анонимно, и их мнение публикуется вместе с статьей. Поэтому заинтересованный читатель может приведены в ссылке ознакомиться не только с текстом статьи, но реакция его ведущих специалистов по биоинформатике и геномике, галоархеям, биохимии, по происхождению жизни.

См. также:

1) на пути к раскрытию тайны мейоза. Известно, синопсис-й статьи Ю. Ф. Богданова «Эволюция мейоза одноклеточных и многоклеточных эукариот. Ароморфоз на клеточном уровне» // Журнал общей биологии. 2008. Т. 69. № 2. С. 102-117.

2) А. В. Марков, А. М. — Куликов, 2009. Происхождение эукариот как результат интеграционных процессов в микробном сообществе.

3) эукариот более важны гены, полученные от архебактерий, «Элементы», 15.10.2010.

4) Альтернативный способ репликации ДНК оказался эффективным в традиционных, «Элементы», 12.11.2013.

5) Новооткрытый а бактерия заполняет брешь между прокариотами и эукариотами, «Элементы», 12.05.2015.

6) Генеалогия белков свидетельствует позже приобретения предков митохондрий эукариот, «Элементы», 08.02.2016.

7) были Обнаружены одноклеточные организмы с ядром, но без митохондрии, «Элементы», 18.05.2016.

Александр Марков