Прoмышлeнный мeлaнизм бeрeзoвoй пядeницы дaвнo вoшeл в учeбники кaк яркий примeр эвoлюции в дeйствии. Нo дo сиx пoр былo извeстнo прирoдa мутaции, пoрoдившeй чeрный (мeлaнистичeскую) фoрмa бeрeзoвoй пядeницы, тaкжe рaспрoстрaнeны в прoмышлeнныx рaйoнax в связи с пoтeмнeниeм ствoлы дeрeвьeв. Бритaнскиe учeныe пoкaзaли, чтo пoявлeниe тeмныx бaбoчeк были связaны с встрaивaниeм трaнспoзoнa в гeн cortexрeгулирующиx клeтoк. Oднoврeмeннo другиe группa исслeдoвaтeлeй oбнaружилa, чтo вaриaнты (aллeли) этoгo гeнa кoррeлируeт рaзличныx элeмeнтoв oрнaмeнтa у рaзныx бaбoчeк. Судя пo всeму, гeн cortex пoдчиняться oттeнки крыльeв eщe нa зaрe эвoлюции бaбoчeк. Скaрлeтт рeгулятoр клeтoчныx дeлeний рукoвoдит oкрaскa крыльeв, пoкa нe яснo.
Чeрный фoрмa carbonaria бeрeзoвoй пядeницы Biston betularia в первый раз зарегистрирован в Манчестере в 1848 году. в Дальнейшем он стал быстро распространяться. «Во время» промышленной революции в Англии загрязнения воздуха из-за резко сократилась в какои на стволах деревьев. Поэтому бабочки оригинальной, яркой формы (typica), нежный фон светлый какои, бросаясь в глаза темной голой коры. Избирательное выедание птиц светящихся бабочек привело к тому, что частота встречаемости формы carbonaria промышленных районах Англии вырос от до 99%. Но победа черных бабочек было недолгим: в 1960-1970-х годах борьба за загрязнения воздуха стала приносить видимые результаты, и лишайники постепенно вернулся в стволы деревьев. Частота встречаемости формы carbonaria начал снижаться и на данный момент достиг 5%. Аналогичные процессы на фоне индустриализации произошли несколько десятков видов бабочек разных странах мира.
Промышленный меланизм березовой пяденицы давно вошел в учебники как типичный пример адаптивных изменений под действием отбора измененных условиях среды. Пожалуй, это вообще наиболее известный пример наблюдаемой эволюции. При этом, как ни странно, до сих пор не была идентифицирована конкретная мутация, которой бабочки почернели крылья. Только недавно удалось, сочетая классические методы генетики (то есть таксера и анализ расщепления признаков » потомство) и современные методы секвенирования и анализа нуклеотидных последовательностей, определить участок генома длиной меньше, чем 400 кб (килобаз, тысяч пар оснований), где находится искомая мутация. Этот сегмент включает в себя 13-белок кодирующих генов и двух генов микро-РНК-н. Удалось также показать, что распространившаяся в популяции березовой пяденицы доминантная мутация carbonaria возникла один раз и совсем недавно (A. E. van’t Hof et al., 2011. Industrial melanism in British peppered моли has a singular-з and recent мутационный происхождение). Конечно, это не означает, что другие мутации, которые приводят к меланизму, никогда не возникла. Это означает только, что этот конкретный случай промышленного меланизма данный вид бабочек был связан распространяет только один, как мутации, возникшие недавно.
Британских генетиков, получившего этот результат, не остановились на достигнутым. В своей новой статье, которая опубликована в последнем журнале Nature, они сообщили успешным перманент молекулярной природы мутации carbonaria. Для этого пришлось тщательно отсеквенировать данный участок генома около 110 черный и 283 светлые лица, Biston betularia.
Выявлено, что полиморфизмы (отличия нуклеотидной последовательности), коррелирующие с раскраски крыльев, сосредоточены только в одном из 13 генов, а именно генов cortex. В пределах этого гена, как полиморфизмов оказалось довольно много, но только один из них встречается исключительно черные бабочки (около 105 шт 110) и не встретил ни одного светлого рапаны. Очевидно, что именно этот полиморфизм найти необходимые мутации carbonaria, а остальные полиморфизмы, более часто встречаются » черные бабочки, чем яркий, распространяется в ней за счет сцепленного наследственного (генетического автостопа, см. Genetic автостопом).
Природа мутации carbonaria очень интересно. это не что иное, чем в крупных (21 925 нуклеотидов) сотовый элемент (транспозон), встроившийся в первый интрон гена cortex (фиг. 2). Таким образом, получено еще одно визуальное подтверждение способности транспозонов производить полезные наследственные изменения (конечно, полезно и вредности мутаций в зависимости от условий, мутация carbonaria был полезен только в условиях сильного промышленного загрязнения).
Рис. 2. Структура гена cortex «черное и светлое форм березовой пяденицы (сверху) и фрагмент этого гена, который» черные бабочки встроенный транспозон (внизу). Пронумерованные вертикальные штрихи (1A, 1B, 2-9) отмечают экзоны. Черные вертикальные линии на фоне горизонтальные серые полосы показывают, расположение, полиморфизмов, коррелирующих черной окраски. Сам транспозон состоит из участка длиной 9 цб (тысяч пар оснований), повторенного в 2,3 раза (RU — этого повторить unit). Свойственно «рисовать», по которой можно безошибочно распознать ДНК-транспозон класса II, перемещающийся методом «cut-and-paste», — это направленные на концевые повторы (TGTAAC…GTTACA, выделено красным), которые являются неотъемлемой функциональной частью транспозона, и прямых повторений (CCTC…CCTC), которые образуются как побочный продукт встраивания транспозона в хозяйский геном. Рисунок из обсуждаемой статьи A. E. van’t Hof et al. в Природе
Авторы показали, что встроенные транспозона привело к усилению экспрессии гена cortex том этапе развития личинки, когда происходит наиболее интенсивный рост зачатков крыльев. Ген имеет две альтернативные точки начала транскрипции (1A и 1B на фиг. 2), поэтому на его основе синтезированы два варианта (изоформы) белков. Как оказалось, встроенный транспозон усиливает выражение только одной из двух изоформ, более массивные (1B).
Анализ распределения полиморфизмов в окрестностях ключевых мутации подтвердил, что мутации carbonaria возникла в последнее время (вероятно, в первой половине XIX века) и очень быстро распространился под влиянием отбора. Хотя эпоха бедный воздух, давшая преимущество черным бабочкам, непродолжительным, их короткие победу оставил их геномах характерные следы (см. Выборочная развертки). Чем ближе место встройки транспозона, тем более часто в пределах гена cortex «черные бабочки есть строго определенные полиморфизмы — те, которые были» счастливы, первая опасность мутации carbonaria и затем распространилась за счет генетического автостопа.
Что касается его пять черных бабочек, которые не имеют транспозона в интроне гена cortex, то он, судя по всему, в качестве альтернативных аллелей того же гена, которые, как правило, обеспечивает вариант раскраски insularia, промежуточный между typica и carbonaria. Ранее уже было известно, что аллели insularia иногда вызывает очень темных фенотипов, почти неотличимые от carbonaria.
В том же выпуске Nature опубликовал статью под названием другой, более многочисленные международные научно-исследовательские группы, который показал ведущую роль гена cortex эволюции окраски крыльев у ряда других бабочек (рис. 3). Основное внимание в этом исследовании уделено тропическим бабочкам рода Heliconius, у которых широко распространено подражать, а окраска крыльев весьма разнообразны (см. Зафиксирован начальный этап видообразования у субтропических бабочек, «Элементы», 09.11.2009).
Рис. 3. В тот же участок генома обеспечивает изменение окраски различных бабочек. Справа — схема хромосомы, на которой различными цветами , указанные гомологичные участки, а серым , выделенную фрагмент, содержащий ген cortex, изменения в которой влияют на оттенок крыльев. «Heliconius erato данный локус контролирует наличие или отсутствие желтой полосы задних крыльев, H. melpomene — желтые полосы на двух парах крыльев, H. numata — черный, желтый и оранжевый элементы рисунка, которые сходство тетерев виды Melinaea (пример мимикрии). Рисунок из обсуждаемой статьи, N. J. Nadeau et al. в Природе
Выяснилось, что различного рода Heliconius разнообразные элементы орнамента крыльев черный, желтый, оранжевый пятна и полосы — коррелирует с полиморфизмами гена cortex (фиг. 3). Как правило, основные полиморфизмы являются подробно исследованные подарок сферах гена, в том числе в интронах. Это означает, что эволюционный орнамента крыльев, которые связаны с изменениями в регуляции генов ядра cortex, а не структуры кодируемого им белка. По-видимому, в некоторых случаях полиморфизмы, связанные с раскраски крыльев, влияет на альтернативный сплайсинг, который подвергается cortex, и меняет уровень экспрессии и соотношение изоформ в зачатках крыльев.
Ген cortex не относится к числу генов, которые можно было сомневаться в участии раскраски крыльев. Он входит в семью ген, который регулирует в клетках. Гены этой семьи, чтобы активировать комплекс стимуляции анафазы, что способствует разделению сестринских хромосом во время деления. «Дрозофилы ген cortex задействован в регуляции мейоза яичников женщина и не имеет никакого отношения к окраске крыльев. Авторы статьи, во-вторых проверить, что будет, если ген cortex бабочки Heliconius melpomene заставить работать зачатках крыльев дрозофилы и это не привело к какой-либо видимому эффекту.
Судя по всему, ген cortex, изначально связанные с раскраски, привлекаться к работе скажет крыльев около 100 миллионов лет назад, на заре эволюции бабочек, и с тех пор неоднократно подвергался интенсивным выбора различных эволюционных линий.
Таким образом, генетические основы эволюции узоры на крыльях бабочек постепенно проясняются. Мы уже знаем, что формирование моделей, участвующих в сигнальных белков и регуляторы транскрипции, которые, как правило (а у животных, и у тех же бабочек), выполняют совершенно другие функции. Увлекательная история этих исследований читатель найдет в главе 8 книги Шона Кэрол «Бесконечное число лучшее украшение». Например, красные пятна на крыльях Heliconius отвечает ген optix, важнейший регулятор развития глаз (см. обнаружил, что это ген, отвечающий за эволюцию окраски у бабочек, «Элементы», 31.08.2011). В центре будущие яркие круглые пятна (глазков), например, бабочек Bicyclus (см. Мужчины и женщины меняются ролями погоды, при смене, «Элементы», 27.12.2012), экспрессируется ген дистальный-less (dll), который участвует в закладке конечности — да и вообще любой заглушки тела различных животных. Что общего между глазом насекомых и красное пятно на крыле? Ведь красный пигмент, но эта связь, скорее всего связи не случайно: Что общего между глазом и рукой и ногой? Здесь связь может быть более существенной и те, и другие в ходе развития возникает сначала как некий кружочек, «нарисованными» в определенном месте развивающегося организма экспрессией сигнальных белок, который производится в центре чашки.
Ген cortex отличается от найденного ранее гены орнаментации крыльев бабочек тем, что он не кодирует транскрипционный фактор и сигнальный белок, выделяемый клетками внешний для межклеточного связи. Транскрипционные факторы и сигнальные белки легко приобретают новые возможности: это профессиональный переключатели и регуляторы работы генов на, которых то же, что и гены могут регулировать. Но cortex конкретные регуляторы клеточных делений, который у дрозофилы обслуживание в процессе созревания яйцеклеток. Его участие в раскрашивание бабочек крыльев приоткрывает какие-то новые грани эволюционной биологии развития. фанат cortex влияет на оттенок крыльями, неясно. Но надо иметь в виду, что, например, в крыльях бабочки являются сложными чешуек, из которых формируется из единственной клетки (рис. 1). Динамика процессов разделения и миграции клеток, которым суждено стать чешуйками тот или иной цвет на стадии поздней личинки и куколки, очевидно, влияет на окончательный эпизод, но конкретные механизмы этого влияния еще предстоит выяснить.
Источники:
1) Arjen E. van’t Hof, Pascal Campagne, Daniel J. Rigden, Carl J. Юнг, Джессика Lingley, Michael A. Quail, Нил Hall, Alistair C. Дарби, Ilik J. Saccheri. The industrial melanism mutation-го в Британский peppered моли is a transposable element // Природа. 2016. V. 534. P. 102-105.
2) в никола-з J. Nadeau, Каролина Пардо-Диас, Annabel Whibley, Меган A. Supple, Сюзанна V. Saenko, Richard R. W. Wallbank, Грейс C. Wu, Luana Maroja, Лаура Фергюсон, Джозеф J. Hanly, хизер прервать Хайнс, Camilo Салазар, Richard M. Merrill, Андреа J. Даулинг, Richard H. ffrench-Constant, Violaine Llaurens, Матье Joron, У. Оуэн Macmillan, Крис D. Jiggins. The gene cortex controls мимика crypsis and in бабочки и мотыльки // Природа. 2016. V. 534. P. 106-110.
См. также:
1) Шон Кэрролл. Бесконечное число самых красивых для украшения. Глава 8. «Отели ли ц крыльев бабочки пятна».
2) Найден ген, отвечающий за эволюцию окраски у бабочек, «Элементы», 31.08.2011.
3) Генетических механизмов формирования сложных признаков постепенно опечатки, «Элементы», 14.04.2010.
Александр Марков
